NEUROFISIOLOGÍA

Caso 8.1

    D. Onofre es un neurocientífico (del griego neuron (nervio, fibra o cuerda ) y del latin scire (conocimiento o sabiduria) forma poco correcta de formar un neologismo ya que se mezclan términos de dos lenguas, más  correcto es neurólogo) que practica la neurociencia en la sociedad de Neurociencias y ha conseguido medir en una fibra nerviosa  la concentración intracelular de sodio y potasio (obtiene 15 meq/l y 150 meq/l, respectivamente) mientras que en el liquido extracelular mide 4 meq/l de potasio y 130 meq/l de sodio. D. Onofre calcula en clase el potencial de membrana en equilibrio en tres situaciones distintas:

a) si la permeabilidad de la celula al sodio y al potasio son iguales

b) si la permeabilidad de la membrana al sodio es 100m veces menor que la de potasio

c) si la permeabilidad al sodio es 10 veces mayor que la del potasio.

Solución

 Si utulizamos la relacion (derivada de la ecuacion de Goldman de campo constante)

Em= 60 log [K]i +α [Na]i﴿ /[K]e+ α[Na]e﴿    con α = PNa/PK

 α =1        Em = 60 log (150+15)/(4+130)     = 60 log (165/134)     = 5,42 mV y el interior será negativo

 α =0,01   Em = 60 log (150+0,15)/(4+1,30) = 60 log (150,15/5,3) = 87,13 mV y el interior será negativo

 α =10      Em = 60 log (150+150)/(4+1300) = 60 log (300/1304)  = 38,29 mV y el interior será POSITIVO.


Caso.

                        D. Onofre ha decidido repetir un experimento clásico en Neurofisiología con el cual pretende averiguar cuál es la fuerza de contracción que es capaz de desarrollar una fibra muscular aislada en el gato. Para ello y como primer paso, bajo anestesia general, secciona las raíces dorsales que sabe que inervan las extremidades posteriores derechas de cinco gatos adultos. Con los dos gatos que sobreviven tiempo suficiente para considerar degeneradas las fibras sensoriales que inervaban las patas traseras derechas de los gatos lleva a cabo la siguiente prueba. Estimula eléctricamente, con estímulos de intensidad 10% superior al que consigue la máxima respuesta, los nervios que inervan, como ramas del ciático, los músculos gastrocnemio y sóleo y anota la fuerza de contracción que registra ante un estímulo único. La fuerza promedio de diez sacudidas en el gastrocnemio de cada gato fue de 2.500 g, mientras que en el sóleo obtuvo como promedio 580 g de tensión. D. Onofre admite que en el gato el 30% de las fibras eferentes que inervan los músculos inervan en particular fibras musculares intrafusales. También admite el dato, que obtuvo consultando la literatura científica, de que, en los músculos de la pata del gato, la relación de inervación de las unidades motoras es de 1:140.

                        Terminado el experimento D. Onofre sacrificó a los animales y obtuvo muestras para histología de los nervios estimulados. Un colega histólogo realizó los cortes, tiñó y preparó los nervios para contar el número de fibras nerviosas y comunicó a D. Onofre que el nervio del m. gastrocnemio tenía, en promedio, 393 fibras nerviosas y que en el del sóleo encontró 233 fibras nerviosas.

                        En este caso se trata de calcular una estimación razonable de la tensión desarrollada, como promedio, por una fibra muscular aislada del gastrocnemio y del sóleo del gato.

Planteamiento.

                        La denervación de las raíces dorsales se hace para eliminar las fibras aferentes de los troncos nerviosos que luego serán estimulados y en los que se hará el recuento de fibras eferentes. Aunque la diferenciación funcional de raíces dorsales y ventrales en cuanto a información aferente y eferente respectivamente no sea un hecho absoluto se considera que, para los fines de este experimento, puede admitirse como válido.

Solución.

                        La siguiente tabla resume los datos incluyendo el hecho de que el 30% de las fibras eferentes corresponden a inervación intrafusal y por lo tanto no contribuyen de forma apreciable a la tensión muscular.

MÚSCULO  

  

  CONTRACCIÓN   

    PROMEDIO  

  NÚMERO   DE

  FIBRAS

  NÚMERO DE

FIBRAS ALFA  

GASTROCNEMIO   

2.500 g  

 393  

    275  

SÓLEO  

   580 g  

 233  

   165  

      

                        Dividiendo la tensión producida entre el número de unidades motoras se obtendrá la fuerza de contracción promedio de cada unidad motora y si este cifra se divide entre el número de fibras musculares que, en promedio tiene una unidad motora, se obtiene la fuerza de contracción promedio por fibra muscular. Los resultados que se obtienen son:

MÚSCULO  

  

  FUERZA POR  

  UNIDAD MOTORA

  FUERZA POR   

  FIBRA MUSCULAR

GASTROCNEMIO  

   9,1 g  

64,9 mg   

SÓLEO  

    3,6 g  

 25,5 mg   

                                          

 

Caso.

                        D. Onofre es un cerebro recuperado para el país, que después de unos años en el extranjero regresa con todos los honores para hacerse cargo de una plaza en el Centro Nacional de Investigaciones Fisiológicas (CENIF). En una de las demostraciones prácticas que lleva a cabo en sus seminarios repite un clásico experimento.

                        Para ello, tras anestesiar y descerebrar convenientemente a un gato, y después de transcurrir unas horas para la estabilización del animal, diseca las raicillas ventrales a nivel del primer segmento sacro, las secciona y sitúa unos electrodos para registro en el cabo proximal. Tras cubrir la preparación procede a disecar y seccionar el nervio peroneo, en la extremidad homolateral a la del registro y el nervio del m. gastrocnemio. El primero inerva músculos flexores dorsales del tobillo del gato, por lo tanto antagonistas del gastrocnemio. En los cabos proximales de ambos nervios sitúa electrodos para estímulo y después de algunas pruebas consigue establecer los parámetros de intensidad y duración del estímulo más apropiados para excitar, preferentemente, fibras de bajo umbral de tipo I procedentes del músculo.

                        Con estos parámetros cuando estimula en el nervio gastrocnemio consigue registrar en la raíz ventral una descarga consistente en un potencial compuesto, con un sólo pico, de una amplitud de 15 mV y cuya latencia y aspecto es compatible con una respuesta monosináptica evocada por la estimulación de fibras tipo Ia de husos musculares. Cuando estimula el nervio peroneo no registra descarga alguna evidente. Si estimula en el nervio gastrocnemio y después en el peroneo el registro que obtiene es similar en todos sus aspectos al que obtiene si estimula únicamente el gastrocnemio. Los resultados son muy distintos cuando el estímulo del n. peroneo (condicionante) precede al del gastrocnemio de manera que, cuanto más se adelanta el estímulo, inicialmente disminuye la amplitud del potencial compuesto registrado y luego aumenta hasta volver, prácticamente al valor inicial. Los resultados que obtiene son:

Latencia entre           Amplitud del potencial

los dos estímulos        registrado.          

     (ms)                      mV             

      0                        15             

      0,5                      14             

      1,0                      11             

      1,5                       6              

      2,0                       8             

      2,5                      10             

      3,0                      11,5           

      4,0                      13             

      5,0                      13,5           

      6,0                      14             

      8,0                      14             

     10,0                      14             

     12,0                      14,5           

                        Represente gráficamente el curso temporal de la inhibición como la relación entre el intervalo entre estímulos y el porcentaje de la respuesta máxima obtenida.

 

Solución.

                        El primer paso es transformar en porcentajes sobre el máximo las amplitudes registradas. La tabla siguiente muestra los resultados de dicha transformación asociados al grado de inhibición (60%=máximo inhibición).

Latencia entre     Amplitud del poten-  % sobre   % sobre  

los dos estímulos  cial registrado.     inicial   inhibición

     (ms)               mV                                 

      0                 15              100           0    

      0,5               14               93          11    

      1,0               11               73          44    

      1,5                6               40         100    

      2,0                8               53          78    

      2,5               10               67          56    

      3,0               11,5             77          39    

      4,0               13               87          22    

      5,0               13,5             90          17    

      6,0               13,5             90          17    

      8,0               14               93          11    

     10,0               14               93          11    

     12,0               14               93          11    

                        La representación gráfica se muestra en la figura siguiente.

 

 

Figura. 8.3

 

 

Comentario.

                        El experimento demuestra que la información procedente de los músculos antagonistas (presumiblemente de los husos musculares vía fibras tipo Ia) es capaz de modificar, disminuyéndola, la respuesta refleja monosináptica evocada por estimulación de fibras sensoriales (presumiblemente fibras Ia procedentes del músculo cuya respuesta refleja se estudia a nivel medular). Incluso si se tiene en cuenta la diferencia en el trayecto recorrido el máximo de la inhibición se obtiene con una latencia entre los estímulos que sugiere que el efecto inhibitorio requiere, al menos, una sinapsis adicional. La secuencia temporal de los fenómenos sería:

                        1º Llegada de los impulsos aferentes evocados por estimulación en el n. peroneo a la médula.

                        2º Relevo sináptico sobre interneuronas inhibitorias.

                        3º Modificación por las interneuronas de la excitabilidad (inhibición) de las motoneuronas de los antagonistas homolaterales (gastrocnemio).

                        4º Llegada de los impulsos aferentes evocados por estimulación del n.gastrocnemio a la médula.

                        5º Producción de un efecto reflejo menor que el de prueba en tanto se mantenga disminuida la excitabilidad de las motoneuronas de antagonistas homolaterales.

                        El siguiente esquema podría explicar la disposición microscópica de las estructuras responsables.

 

 

Figura. 8.3b

 

 

Caso 8.4

                        D. Onofre estudia la sensibilidad auditiva en un grupo de personas que considera representativo de la población normal. Dispone de un sistema capaz de estimular cada oído mediante tonos puros de frecuencia e intensidad regulables. En cada uno de los sujetos y para cada uno de los oídos lleva a cabo el siguiente protocolo.

                        Escoge al azar una de las nueve frecuencias de estimulación que desea estudiar y avisa al sujeto que le diga en que momento oye el sonido y por cual de los dos oídos. Durante el experimento va probando para cada frecuencia con intensidades distintas y en un orden predeterminado por una serie de numeros aleatorios. Cuando obtiene resultados consistentes anota para cada frecuencia la intensidad sonora mínima que ha sido oída por el sujeto. Finalmente obtiene el promedio de intensidades que ha encontrado como intensidad umbral absoluto para cada una de las frecuencias en su grupo de veinte personas, jóvenes, normales de ambos sexos (11 mujeres y 9 hombres). Los resultados son los que recoge la siguiente tabla:

Frecuencia        Presión sonora

del sonido        del estímulo  

(hertzios)        (din/cm2)     

    64              0,07178     

   128              0,00935     

   256              0,00258     

   512              0,00026     

 1.024              0,00020     

 2.048              0,00034     

 4.096              0,00336     

 8.192              0,03358     

16.384              0,43254     

                        Se trata de representar gráficamente la relación entre la frecuencia y la intensidad de la estimulación sonora, utilizando escala logarítmica para ambas variables, expresando la intensidad sonora en decibelios respecto del umbral absoluto a 1.024 Hz.

 

Planteamiento.

                        El decibelio es la décima parte del belio (en honor de A.G. Bell) que es una unidad adimensional que se obtiene como el logaritmo de la relación entre potencias o energías.

Nbel = log Ex/Eref.

                        Así entre una señal de 60 wat y una de 5 wat utilizada como referencia habrá Nbel= log (60/5) = 1,079 bel.

                        El decibelio es la décima parte del bel por lo tanto en el caso anterior se tendrá N= 10 log (60/5) = 10,79 dB

                        Si en lugar de una relación de energías o potencias (que son más difíciles de medir) se utilizan amplitudes tendremos que considerar, para expresar los datos, la relación entre energía y amplitud en el movimiento ondulatorio.

                        Las ecuaciones que describen elongación, velocidad y aceleración en el movimiento ondulatorio son:

x= A sen wt,, v= Aw cos wt ,, a= -Aw2 sen wt

La Energía cinética será: Ec = 1/2 m A2 w2 cos2 wt

La Energía potencial es: Ep = 1/2 m A2 w2 sen2 wt

por lo tanto la Energía total, suma de ambas es: E =  1/2 m A2 w2

a partir de esta relación es evidente que la energía es proporcional al cuadrado de las amplitudes E » A2 por lo tanto en la definición de belio se tendrá:

Nbel = log Ex/Eref. = log A2x/A2ref. = log (Ax/Aref.)2 = 2 log Ax/Aref.

y

NdB = 20 log Ax/Aref.

 

Solución.

                        En el caso que plantea el problema si utilizamos como referencia la amplitud de la onda de presión umbral a 1.024 Hz que es 0,0002 din/cm2 se tendrá, para la frecuencia de 64 Hz:

NdB = 20 log 0,07178/0,0002 = 20 log 358,9 = 51,1 dB

                        El estímulo umbral para 64 Hz, que es 51,1 dB respecto del nivel umbral a 1.024 Hz, es 359 veces más intenso que éste ultimo.

                        Para el nivel de referencia, 1.024 Hz, la estimulación será 0 dB, en efecto:

NdB = 20 log 0,0002/0,0002 = 20 log 1 = 0 dB

                        Con la totalidad de los datos del enunciado se llega a la tabla siguiente:

Frecuencia        Presión sonora  Intensidad

del sonido        del estímulo    relativa  

(hertzios)        (din/cm2)         dB      

    64              0,07178         51,1    

   128              0,00935         33,4    

   256              0,00258         22,2    

   512              0,00026          2,2    

 1.024              0,00020          0      

 2.048              0,00034          4,5    

 4.096              0,00336         24,5    

 8.192              0,03358         44,5    

16.384              0,43254         66,7    

                        La representación gráfica solicitada es la de la siguiente figura.

 

 

Figura. 8.4

 

 

Caso 8.5

                        Represente los datos del problema anterior en escala lineal.

 

Solución.

                        Es la figura siguiente, realizada utilizando las dos primeras columnas de la tabla anterior.

 

 

Figura. 8.5

 

Comentario.

                        Nótese la diferencia de aspecto de las dos representaciones, aunque se trata de los mismos datos. En la representación doble logarítmica el ámbito de respuesta del oído humano normal aparece como una figura relativamente simétrica respecto del eje ideal a 1.000 Hz con el aspecto de una campana invertida. La representación lineal, aunque es más natural aparece claramente asimétrica con intensidades de estimulación entre 0 y 0,1 din/cm2 en la banda de 0 a 9.000 Hz y casi 0,5 din/cm2 para lograr una respuesta de audición a 16.000 Hz.

                        Por otra parte se debe resaltar la dificultad de interpretación de la representación doble logarítmica en la que cada 20 dB de incremento equivalen a multiplicar (o dividir) por 10 la intensidad de estimulación, 40 dB suponen un cambios de 100 veces y 60 dB cambios del orden de tres unidades logarítmicas (1000). Se considera que una pérdida de audición de 60 dB, es decir una situación en la que se necesite una amplitud 1.000 veces mayor que el umbral normal equivale a la sordera absoluta.

 

Caso 8.6

                        Con la curva de audiometría normal de la que D. Onofre dispone como solución de los anteriores problemas decide estudiar su propia función auditiva. Para ello utiliza el mismo sistema descrito en el problema 7.3 aplicándose a sí mismo los estímulos sonoros según el protocolo allí descrito y obtiene como resultados para su oído derecho e izquierdo los de la siguiente tabla, medidos en presión sonora (din/cm2).

Frecuencia   Oído derecho  Oído izquierdo

Hz             din/cm2          din/cm2  

    64         0,05082          0,12765  

   128         0,00485          0,00935  

   256         0,00258          0,00726  

   512         0,00026          0,00064  

 1.024         0,00020          0,00189  

 2.048         0,00019          0,07178  

 4.096         0,01416          1,74193  

 8.192         7,96215         49,09419  

16.384       139,96857        701,50427  

                        Con estos datos D. Onofre decide construir una curva de audiometría estándar, es decir representando frente a la frecuencia del sonido, en escala logarítmica, la intensidad de estimulación, expresada en decibelios utilizando, para cada frecuencia, como referencia el umbral obtenido de la curva de referencia normal.

                        Construya dicha curva y comente los resultados obtenidos.

 

Solución.

                        El primer paso es transformar las intensidades absolutas a decibelios. Para la primera de las frecuencias (64 Hz) se tendrá:

Oído derecho: estímulo umbral normal 0,07178 din/cm2; estímulo necesario en D. Onofre 0,05082 din/cm2

NdB = 20 log 0,05082/0,071178= 20 log 0,7 = -3 dB

Oído izquierdo: estímulo umbral normal 0,07178 din/cm2; estímulo necesario en D. Onofre 0,12765 din/cm2

NdB = 20 log 0,12765/0,071178= 20 log 1,8 = 5,0 dB

                        Por lo tanto para conseguir la audición de un tono de 64 Hz se ha necesitado un estímulo de intensidad 0,7 veces el normal (menos intenso), en el oído derecho y 5 veces el valor normal (más intenso) en el oído izquierdo. Con objeto de que la curva de audición sea decreciente cuando se produce una pérdida auditiva la representación gráfica se hace considerando que 5 dB de aumento de la intensidad sonora respecto del umbral suponen 5 dB de pérdida respecto de la audición normal. Para ello la gráfica se dibuja con la escala de ordenadas creciendo desde arriba (desde -10 ó 0 dB) hacia abajo (hasta 60 dB). Por este procedimiento se consigue que la pérdida auditiva aparezca como un punto por debajo de la línea de 0 dB que sería la de un sujeto con respuesta exactamente igual al promedio poblacional estudiado.

                        A partir de los datos del enunciado y repitiendo los cálculos para cada frecuencia se obtiene como solución la tabla:

Frecuencia   Oído derecho  Oído izquierdo

Hz               dB          dB         

    64           -3          5          

   128           -5,7        0          

   256            0          9          

   512            0          7,9        

 1.024            0         19,5        

 2.048           -4,9       46,6        

 4.096           12,5       54,3        

 8.192           47,5       63,6        

16.384           50,2       64,2        

                                         La representación gráfica es la de la siguiente figura.

 

 

Figura. 8.6

 

 

 

Comentario.

                        Es evidente que D. Onofre padece de una importante pérdida auditiva en ambos oídos para las frecuencias medias y altas. El déficit de audición es más notable en el oído izquierdo que en el derecho. En el oído izquierdo, para la frecuencia de 16.384 Hz la intensidad sonora requerida está dentro del nivel de pérdida absoluta de audición (60 dB).

 

 

Caso 8.7

                        D. Onofre ha sido víctima de un accidente laboral de resultas del cual ha perdido el brazo izquierdo. En el Hospital donde le atendieron inicialmente le han propuesto colocar una prótesis que le permita realizar algunos movimientos utilizando el muñón del tríceps braquial, uno de los músculos cuya inervación resultó respetada en el accidente.

                        El cirujano le solicita permiso para llevar a cabo un experimento aprovechando la intervención. D. Onofre accede una vez informado de las condiciones del experimento y de su derecho a retirarse, sobre todo en caso de percibir alguna molestia. El experimento del cirujano consiste simplemente en medir la tensión que desarrolla el músculo cuando se modifica su longitud y a continuación medir la fuerza de contracción máxima que D. Onofre es capaz de hacer en cada una de las longitudes de prueba. El orden en el que se probaron las diferentes longitudes se fijó de forma aleatoria antes de iniciar el experimento, aunque los resultados se expresan en forma de tabla ordenada por longitudes. Se considera que la longitud del músculo tríceps de D. Onofre en reposo es de 6,4 cm. y los datos que se ofrecen son el promedio de cinco pruebas.

Longitud      Tensión     Tensión

               pasiva      total

  cm            kg           kg 

 4,0             0           5,5

 4,4             0           8,3

 4,9             0          11,7

 5,3             0          14,7

 5,9             0          19,0

 6,0             0          20,2

 6,4             0          21,8

 6,9             0          22,7

 7,3             0,3        22,4

 7,5             0,6        26,5

 8,1             1,5        19,6

 8,3             2,5        19,3

 8,5             3,7        19,0

 8,7             4,9        18,7

 8,9             6,1        19,0

 9,0             7,4        19,3

 9,6            16,9        20,9

 9,8            19,2        23,3

10,0            21,5        25,2

                        Represéntese gráficamente la relación entre longitud y tensión en el caso de D. Onofre. Los datos de la tabla se han de expresar en forma de relación entre incremento porcentual de la longitud inicial y tensión desarrollada respecto de la tensión máxima registrada.

                        Interprete los resultados que se obtienen teniendo en cuenta que los cuatro últimos valores son extrapolaciones y no corresponden a datos experimentales ya que D. Onofre sólo fue capaz de soportar elongaciones del músculo hasta los 9 cm.

 

Solución.

                        La conversión a porcentajes es inmediata utilizando como 100% de longitud la de reposo (6,4 cm) y como máximo de fuerza 26,5 kg.

Longitud      Tensión     Tensión

               pasiva      total

  %              %           %  

 63              0          21  

 69              0          31  

 77              0          44  

 83              0          55  

 92              0          72  

 94              0          76  

100              0          82  

108              0          86  

114              1          85  

117              2         100  

127              6          74  

130              9          73  

133             14          72  

136             18          71  

139             23          72  

141             28          73  

150             64          79  

153             72          88  

156             81          95  

 

Interpretación.

                        La curva de longitud-tensión pasiva muestra el comportamiento de un sistema elástico que entre 8,7 cm y 10 se comporta prácticamente como un sistema lineal con un coeficiente de elasticidad de:

k= (21,5-4,9)/(10-8,5) = 16,6/1,5 = 11 kg/cm.  Hasta 8,5 cm de longitud el comportamiento es claramente no lineal.

                        La curva de tensión total muestra una forma peculiar, así aumenta progresivamente, con un máximo cercano a la longitud de reposo, pero sin coincidir con ella ya que se obtiene cuando el músculo ha aumentado su longitud hasta un 117% de dicho valor.

                        A partir de dicho valor la tensión total desarrollada mediante la contracción voluntaria disminuye, para luego, volver a aumentar. Es razonable interpretar que este último aumento se debe al desarrollo de una tensión pasiva cada vez más notable, hasta el punto de que se puede predecir que la tensión desarrollada llegará a ser explicada en su totalidad como tensión pasiva.

                        Para la representación gráfica de los datos véase el problema siguiente.

 

 

Caso 8.8

                        El objetivo último del cirujano era estudiar la relación entre la longitud muscular y la fuerza de contracción activa generada por el músculo.

                        Obtenga dicha relación y represéntela gráficamente junto con las tensiones pasiva y total.

 

Solución.

                        La tensión activa se obtiene simplemente como la diferencia entre la tensión total y la tensión pasiva. Utilizando los datos originales se obtiene la siguiente tabla.

Longitud      Tensión     Tensión   Tensión

               pasiva      total     activa

  cm            kg           kg         kg

 4,0             0           5,5       5,5

 4,4             0           8,3       8,3

 4,9             0          11,7      11,7

 5,3             0          14,7      14,7

 5,9             0          19,0      19,0

 6,0             0          20,2      20,2

 6,4             0          21,8      21,8

 6,9             0          22,7      22,7

 7,3             0,3        22,4      22,1

 7,5             0,6        26,5      25,9

 8,1             1,5        19,6      18,1

 8,3             2,5        19,3      16,2

 8,5             3,7        19,0      15,3

 8,7             4,9        18,7      13,8

 8,9             6,1        19,0      12,9

 9,0             7,4        19,3      11,9

 9,6            16,9        20,9       4,0

 9,8            19,2        23,3       4,1

10,0            21,5        25,2       3,7

                        En la gráfica siguiente se representan los resultados obtenidos en el caso anterior y en este. Es evidente que existe una longitud para la cual la fuerza de contracción activa es máxima, decreciendo cuando la longitud aumenta o disminuye respecto de dicho valor. El efecto en las condiciones normales del organismo está limitado por el hecho de que la longitud del músculo varía entre límites más estrechos que los permitidos en el experimento analizado, dado que ambos extremos del músculo se insertan en las estructuras óseas movilizadas. La teoría del deslizamiento de filamentos resulta muy reforzada como hipótesis capaz de explicar esta modificación de la fuerza de contracción según la longitud ya que existiría, según dicha teoría, una longitud con un máximo de interacciones actina-miosina posible en el sarcómero (máxima tensión activa) y las interacciones disminuirían según que este aumentase o disminuyese su longitud respecto de dicho valor.

 

Figura. 8.8

 


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última revisión miércoles, 05 mayo 2010 por miguel de córdoba